{"id":23487,"date":"2021-03-25T16:22:13","date_gmt":"2021-03-25T16:22:13","guid":{"rendered":"https:\/\/www.christeyns.com\/components-and-functions-of-the-bacterial-biofilms-matrix\/"},"modified":"2023-01-03T08:38:12","modified_gmt":"2023-01-03T08:38:12","slug":"componentes-e-funcoes-da-matriz-dos-biofilmes-bacterianos","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.christeyns.com\/pt-pt\/componentes-e-funcoes-da-matriz-dos-biofilmes-bacterianos\/","title":{"rendered":"Biofilmes: componentes e fun\u00e7\u00f5es da matriz"},"content":{"rendered":"

Os biofilmes s\u00e3o uma das maiores preocupa\u00e7\u00f5es em termos de higiene na ind\u00fastria alimentar. Os biofilmes s\u00e3o grupos de microrganismos que se acumulam numa interface s\u00f3lido-l\u00edquido e est\u00e3o rodeados por uma matriz mucilaginosa[1]. A matriz do biofilme \u00e9 o material extracelular, produzido principalmente pelos pr\u00f3prios microrganismos, no qual as c\u00e9lulas dos biofilmes s\u00e3o incorporadas. \u00c9 integrado por um conglomerado de diferentes tipos de biopol\u00edmeros, conhecidos como Extracellular Polymer Substances (EPS), atuando como suporte da estrutura tridimensional do biofilme. A forma\u00e7\u00e3o do biofilme d\u00e1 \u00e0s c\u00e9lulas um modo de vida completamente diferente do estado planct\u00f3nico, protegendo-as de ambientes adversos e facilitando a sua sobreviv\u00eancia.<\/strong><\/p>\n

A forma\u00e7\u00e3o do biofilme em superf\u00edcies segue um processo sequencial representado na Figura 1, e come\u00e7a com a ades\u00e3o das c\u00e9lulas \u00e0 superf\u00edcie. Isto resulta na forma\u00e7\u00e3o de microcol\u00f3nias e induz as c\u00e9lulas agrupadas a sofrerem altera\u00e7\u00f5es fenot\u00edpicas utilizadas para se adaptarem ao novo ambiente. Come\u00e7am a produzir EPS para gerar a matriz do biofilme e fazer crescer o biofilme. O biofilme maduro tem uma estrutura que se estende perpendicularmente \u00e0 superf\u00edcie, muitas vezes em forma de cogumelo, com canais atrav\u00e9s dos quais a \u00e1gua pode circular.<\/p>\n

\"\"<\/p>\n

Figura 1. Fases de desenvolvimento de um biofilme numa superf\u00edcie.<\/em><\/h6>\n

A matriz do biofilme ret\u00e9m as c\u00e9lulas e mant\u00e9m-nas pr\u00f3ximas umas das outras, permitindo um elevado grau de intera\u00e7\u00e3o que inclui a comunica\u00e7\u00e3o intercelular e a forma\u00e7\u00e3o de microconvers\u00f5es sin\u00e9rgicas. Al\u00e9m disso, a matriz protege os organismos contra a secagem, oxidantes, biocidas, alguns antibi\u00f3ticos e cati\u00f5es met\u00e1licos, radia\u00e7\u00e3o ultravioleta e defesas imunit\u00e1rias. No entanto, as c\u00e9lulas do biofilme n\u00e3o est\u00e3o completamente imobilizadas, podem mover-se dentro do biofilme e desprender-se do mesmo.<\/p>\n

Existe uma grande variedade de EPS que podem formar a matriz do biofilme, dependendo dos microrganismos presentes, das for\u00e7as de cisalhamento experimentadas durante a sua forma\u00e7\u00e3o, da temperatura e da disponibilidade de nutrientes. Em geral, os principais componentes da matriz do biofilme s\u00e3o \u00e1gua, polissac\u00e1ridos, prote\u00ednas, \u00e1cidos nucleicos, l\u00edpidos e outros biopol\u00edmeros. A figura 2 representa de forma simplificada os diferentes EPS que podem ser encontrados na matriz do biofilme e a forma como est\u00e3o distribu\u00eddos entre as suas c\u00e9lulas.<\/p>\n

\"\"<\/p>\n

Figura 2. Representa\u00e7\u00e3o da distribui\u00e7\u00e3o dos principais componentes da matriz do biofilme (polissac\u00e1ridos, prote\u00ednas e ADN) entre as c\u00e9lulas que habitam o biofilme[2].<\/em><\/h6>\n

A estrutura do biofilme \u00e9 influenciada pelo EPS inclu\u00eddo na sua matriz, bem como por muitos outros fatores, tais como condi\u00e7\u00f5es hidrodin\u00e2micas, concentra\u00e7\u00e3o de nutrientes, mobilidade bacteriana e comunica\u00e7\u00e3o intercelular e i\u00f5es met\u00e1licos que possam existir no ambiente.<\/p>\n

Alguns dos componentes principais da matriz do biofilme s\u00e3o descritos abaixo:<\/p>\n

 <\/p>\n

Exopolissac\u00e1ridos<\/strong><\/p>\n

Os polissac\u00e1ridos s\u00e3o uma fra\u00e7\u00e3o predominante da matriz extracelular, e aparecem omnipresentes em biofilmes formados em diferentes ambientes: \u00e1gua salgada, \u00e1gua doce, solos, infe\u00e7\u00f5es em humanos, culturas laboratoriais, etc. A maioria deles s\u00e3o mol\u00e9culas longas, lineares ou ramificadas, com massa molecular de aproximadamente 106 D[3] e consistem numa mistura de a\u00e7\u00facares neutros e carregados, pelo que s\u00e3o heteropolissac\u00e1ridos. Podem tamb\u00e9m conter substitutos org\u00e2nicos ou inorg\u00e2nicos que afetam significativamente as suas propriedades f\u00edsicas e biol\u00f3gicas. Por exemplo, um dos exopolissac\u00e1ridos mais comuns \u00e9 o alginato, constitu\u00eddo por \u00e1cidos D-man\u00farico e L-gulur\u00f3nico e produzido em biofilmes de Pseudomonas aeruginosa, um dos modelos de biofilme mais estudados [4].<\/p>\n

Os exopolissac\u00e1ridos desempenham v\u00e1rios pap\u00e9is essenciais na forma\u00e7\u00e3o do biofilme, geralmente associados \u00e0 sua ader\u00eancia \u00e0s superf\u00edcies e \u00e0 manuten\u00e7\u00e3o da integridade estrutural. A sua natureza qu\u00edmica pode variar dependendo dos microorganismos que os produzem, embora os exopolissac\u00e1ridos encontrados na matriz do biofilme n\u00e3o reflitam necessariamente a distribui\u00e7\u00e3o microbiana do biofilme, devido ao facto de as c\u00e9lulas incapazes de produzir exopolissac\u00e1ridos poderem ser alojadas em biofilmes de esp\u00e9cies mistas[5].<\/p>\n

Prote\u00ednas extracelulares<\/strong><\/p>\n

As prote\u00ednas presentes na matriz extracelular t\u00eam fun\u00e7\u00f5es que permitem o crescimento do biofilme e a sobreviv\u00eancia das c\u00e9lulas alojadas, facilitando o acesso aos nutrientes ou a regula\u00e7\u00e3o da integridade e a estabilidade do biofilme.<\/p>\n

A matriz do biofilme cont\u00e9m v\u00e1rias enzimas extracelulares, geralmente associadas a exopolissac\u00e1ridos, muitas das quais est\u00e3o envolvidas na degrada\u00e7\u00e3o do biopol\u00edmero. A presen\u00e7a de enzimas que degradam componentes de matriz extracelular converte esta matriz num sistema digestivo externo que degrada os biopol\u00edmeros em produtos de baixa massa molecular que podem ser assimilados e utilizados como fontes de energia e carbono. Por exemplo, a degrada\u00e7\u00e3o dos exopolissac\u00e1ridos deve-se principalmente \u00e0s hidrolases e \u00e0s liasases. Estas enzimas podem atuar sobre o EPS produzido pelas mesmas bact\u00e9rias que produzem a enzima ou sobre o EPS de outras esp\u00e9cies. Do mesmo modo, a degrada\u00e7\u00e3o estrutural do EPS desempenha um papel importante no desenvolvimento do biofilme, uma vez que permite a dispers\u00e3o das c\u00e9lulas s\u00e9sseis dos biofilmes, permitindo a forma\u00e7\u00e3o de novos biofilmes. Esta dispers\u00e3o ocorre em resposta a altera\u00e7\u00f5es ambientais, tais como escassez de nutrientes ou s\u00fabita disponibilidade de nutrientes.<\/p>\n

Al\u00e9m disso, outras enzimas podem mesmo degradar as superf\u00edcies que alojam o biofilme, como \u00e9 o caso das enzimas redox que contribuem para a corros\u00e3o microbiana [6].<\/p>\n

As prote\u00ednas n\u00e3o enzim\u00e1ticas da matriz, tais como as associadas \u00e0s paredes celulares ou leptinas (prote\u00ednas de liga\u00e7\u00e3o aos hidratos de carbono), est\u00e3o envolvidas na forma\u00e7\u00e3o e estabiliza\u00e7\u00e3o da rede de polissac\u00e1ridos da matriz e s\u00e3o uma liga\u00e7\u00e3o entre a superf\u00edcie bacteriana e o EPS extracelular. Estas prote\u00ednas fomentam a forma\u00e7\u00e3o de biofilme em v\u00e1rias esp\u00e9cies bacterianas e desempenham pap\u00e9is como a ades\u00e3o a superf\u00edcies inanimadas e c\u00e9lulas hospedeiras [7].<\/p>\n

Finalmente, os ap\u00eandices proteicos, tais como pili, fimbriae e flagella, podem tamb\u00e9m atuar como elementos estruturais atrav\u00e9s da sua intera\u00e7\u00e3o com outros EPS da matriz do biofilme.<\/p>\n

ADN extracelular<\/strong><\/p>\n

O ADN extracelular (eDNA) \u00e9 parte integrante da matriz do biofilme e do seu modo de vida[8].\u00a0Por exemplo, foi demonstrado que o eDNA \u00e9 um componente importante na matriz dos biofilmes de P. aeruginosa<\/em>, onde atua como um conector intercelular, e de facto a presen\u00e7a de DNAase inibe a forma\u00e7\u00e3o destes biofilmes[9]. Nos biofilmes de outras esp\u00e9cies, o eDNA atua como um adesivo ou mesmo como um agente antimicrobiano, causando lise celular por cati\u00f5es quelantes que estabilizam os lipopolissac\u00e1ridos e a membrana externa bacteriana.<\/p>\n

Surfactantes e l\u00edpidos<\/strong><\/p>\n

Ao contr\u00e1rio dos polissac\u00e1ridos, prote\u00ednas e ADN, que s\u00e3o mol\u00e9culas hidrof\u00edlicas, outros EPS com propriedades hidrof\u00f3bicas est\u00e3o presentes na matriz do biofilme. Este car\u00e1cter hidrof\u00f3bico tem sido associado a substituintes metil e acetil em polissac\u00e1ridos ou l\u00edpidos, essenciais para a ades\u00e3o de bact\u00e9rias a superf\u00edcies hidrof\u00f3bicas.<\/p>\n

Al\u00e9m disso, outros EPS com capacidade surfactante, tais como surfactina, viscosina e emulsionante, podem dispersar subst\u00e2ncias hidrof\u00f3bicas e facilitar a sua disponibilidade. Os biosurfactantes foram identificados como fatores que promovem a forma\u00e7\u00e3o inicial de microcol\u00f3nias, favorecendo a migra\u00e7\u00e3o de bact\u00e9rias associadas \u00e0 superf\u00edcie e a forma\u00e7\u00e3o de estruturas em forma de cogumelo, impedindo a coloniza\u00e7\u00e3o de canais e contribuindo para a dispers\u00e3o do biofilme.<\/p>\n

\u00c1gua<\/strong><\/p>\n

O principal componente da matriz do biofilme \u00e9 a \u00e1gua. A matriz de exopol\u00edmero proporciona um ambiente altamente hidratado que perde \u00e1gua mais lentamente do que o seu ambiente circundante, protegendo assim as c\u00e9lulas do biofilme contra as flutua\u00e7\u00f5es do potencial h\u00eddrico. As bact\u00e9rias respondem ativamente \u00e0 secagem atrav\u00e9s da produ\u00e7\u00e3o de EPS[10]. Al\u00e9m disso, a matriz de exopol\u00edmero pode atuar como um filtro molecular, retendo cati\u00f5es, ani\u00f5es, componentes n\u00e3o polares e part\u00edculas na fase aquosa. O EPS cont\u00e9m regi\u00f5es n\u00e3o-polares, grupos com potencial para formar liga\u00e7\u00f5es de hidrog\u00e9nio, grupos ani\u00f3nicos (em \u00e1cidos ur\u00f3nicos e prote\u00ednas) e grupos cati\u00f3nicos (em amino\u00e1cidos).<\/p>\n

O EPS e as propriedades mec\u00e2nicas<\/strong><\/p>\n

Em geral, os biofilmes mostram propriedades viscoel\u00e1sticas. Podem experimentar tanto respostas el\u00e1sticas revers\u00edveis como deforma\u00e7\u00f5es irrevers\u00edveis, dependendo das for\u00e7as que atuam sobre a matriz do exopol\u00edmero. Este facto sugere que existem pontos de liga\u00e7\u00e3o flutuantes entre componentes EPS que permanecem ligados por fracas interac\u00e7\u00f5es f\u00edsico-qu\u00edmicas, tais como liga\u00e7\u00f5es de hidrog\u00e9nio, for\u00e7as van der Waals e interac\u00e7\u00f5es electrost\u00e1ticas (ver Figura 2). A liga\u00e7\u00e3o cruzada dos biopol\u00edmeros contribui para a estabilidade da matriz[11]. Do mesmo modo, a intera\u00e7\u00e3o de i\u00f5es inorg\u00e2nicos multivalentes com EPS pode influenciar significativamente as propriedades mec\u00e2nicas dos biofilmes. Por exemplo, a presen\u00e7a de Ca2+ aumenta a estabilidade mec\u00e2nica dos biofilmes de Pseudomonas aeruginosa, devido \u00e0 liga\u00e7\u00e3o cruzada com mol\u00e9culas de alginato poliani\u00f3nico[9].<\/p>\n

Em conclus\u00e3o, a matriz do biofilme bacteriano \u00e9 um ambiente extremamente complexo que permite \u00e0s c\u00e9lulas alojadas um modo de vida completamente diferente do estado pl\u00e2ncton. As subst\u00e2ncias exopolim\u00e9ricas (EPS) s\u00e3o essenciais para a forma\u00e7\u00e3o do biofilme e a sua variedade fornece v\u00e1rias fun\u00e7\u00f5es que permitem a expans\u00e3o e sobreviv\u00eancia das c\u00e9lulas no biofilme contra agress\u00f5es externas. A complexidade da matriz do biofilme e o n\u00edvel de prote\u00e7\u00e3o que esta forma de vida proporciona aos microrganismos significam que a sua forma\u00e7\u00e3o representa um risco significativo para a seguran\u00e7a alimentar e que o controlo dos biofilmes requer a aplica\u00e7\u00e3o de procedimentos de higiene espec\u00edficos e a utiliza\u00e7\u00e3o de ferramentas especializadas.<\/p>\n

A Christeyns \u00e9 especialista em higiene e limpeza na Ind\u00fastria Alimentar e pode ajud\u00e1-lo na dete\u00e7\u00e3o e\u00a0 elimina\u00e7\u00e3o de biofilmes. Contacte-nos para saber mais sobre este assunto aqui<\/a>.<\/p>\n

Bibliografia<\/strong><\/p>\n

[1] Chmielewski R.A.N., Frank J.F. (2003) Biofilm formation and control in food processing facilities. Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety<\/em>\u00a02<\/strong>, 22-32.<\/p>\n

[2] Flemming H.C., Wingender J. (2010) The biofilm matrix.\u00a0Nature Reviews<\/em>\u00a08<\/strong>, 623-633.<\/p>\n

[3] Wingender J., Strathmann M., Rode A., Leis A., Flemming H.C. (2001) Isolation and biochemical characterization of extracellular polymeric substances from\u00a0Pseudomonas aeruginosa<\/em>.\u00a0Methods in Enzymology<\/em>\u00a0336<\/strong>, 302-314.<\/p>\n

[4] Ryder C., Byrd M., Wozniak D.J. (2007) Role of exopolysaccharides in\u00a0Pseudomonas aeruginosa<\/em>biofilm development.\u00a0Current Opinion in Microbiology<\/em>\u00a010<\/strong>, 644-648.<\/p>\n

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[8] Wingender J., Neu T., Flemming H.C. (1999) En\u00a0Microbial Extracellular Polymeric Substances<\/em>\u00a01-19 (Springer, Heidelberg).<\/p>\n

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[11] K\u00f6rstgens V., Flemming H.C., Wingender J., Borchard W. (2001) Influence of calcium ions on the mechanical properties of a model biofilm of mucoid\u00a0Pseudomonas aeruginosa<\/em>.\u00a0Water Science and Technology<\/em>\u00a043<\/strong>, 49-57.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Os biofilmes s\u00e3o uma das maiores preocupa\u00e7\u00f5es em termos de higiene na ind\u00fastria alimentar. Os biofilmes s\u00e3o grupos de microrganismos que se acumulam numa interface s\u00f3lido-l\u00edquido e est\u00e3o rodeados por uma matriz mucilaginosa[1]. 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