{"id":23485,"date":"2021-03-25T16:22:13","date_gmt":"2021-03-25T16:22:13","guid":{"rendered":"https:\/\/www.christeyns.com\/components-and-functions-of-the-bacterial-biofilms-matrix\/"},"modified":"2021-06-23T11:58:06","modified_gmt":"2021-06-23T11:58:06","slug":"components-and-functions-of-the-bacterial-biofilms-matrix","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.christeyns.com\/it-it\/components-and-functions-of-the-bacterial-biofilms-matrix\/","title":{"rendered":"Componenti e funzioni della matrice dei biofilm batterici"},"content":{"rendered":"

Una delle principali preoccupazioni per quanto riguarda l’igiene nell’industria alimentare \u00e8 la formazione di biofilm batterici. I biofilm sono colonie di microrganismi uniti tra loro e adesi ad un substrato solido circondati da una\u00a0 matrice\u00a0 vischiosa[1]<\/sup>. La matrice del biofilm \u00e8 il materiale extracellulare, per lo pi\u00f9 prodotto dai microrganismi stessi, in cui sono incorporate le cellule del biofilm. \u00c8 composta da un conglomerato di diversi tipi di biopolimeri, noti come sostanze polimeriche extracellulari (EPS) che costituiscono il supporto della struttura tridimensionale del biofilm. La formazione di biofilm consente alle cellule microbiche uno stile di vita completamente diverso rispetto allo stato planctonico, proteggendole da fattori ostili e facilitando la loro sopravvivenza.<\/strong><\/p>\n

La formazione del biofilm sulle superfici segue un processo sequenziale, rappresentato nella figura 1, che inizia con l’adesione delle cellule microbiche alla superficie. Questa adesione porta alla formazione di microcolonie che inducono le cellule cos\u00ec raggruppate a cambiamenti fenotipici grazie ai quali queste cellule si adattano al nuovo ambiente e iniziano a produrre EPS per formare la matrice del biofilm e consentirne la crescita. Il biofilm maturo ha una struttura che si estende perpendicolarmente alla superficie, spesso a forma di fungo, dotata di canali attraverso i quali possono circolare acqua e sostanze nutritive.<\/p>\n

\"\"<\/p>\n

Figure 1. Fasi di sviluppo di un biofilm maturo su una superficie.<\/em><\/h6>\n

La matrice del biofilm trattiene le cellule microbiche e le mantiene vicine le une alle altre, consentendo un elevato grado di interazione, compresa la comunicazione intercellulare e la formazione di micro-consorzi sinergici. Inoltre, la matrice protegge gli organismi dalla perdita di umidit\u00e0 e dall’azione di ossidanti, disinfettanti, alcuni antibiotici, cationi metallici e dalle radiazioni ultraviolette. Comunque, le cellule del biofilm non sono completamente immobili e possono sia spostarsi all’interno del biofilm che staccarsi da esso.<\/p>\n

Esiste una grande variet\u00e0 di EPS che possono formare la matrice dei biofilm, a seconda dei microrganismi presenti, delle forze di taglio in fase di formazione, della temperatura e della disponibilit\u00e0 di nutrienti. In generale, i componenti principali della matrice del biofilm sono acqua, polisaccaridi, proteine, acidi nucleici, lipidi e altri biopolimeri. La figura 2 rappresenta in modo semplificato i diversi componenti dell’EPS che si possono trovare nella matrice del biofilm e come sono distribuiti tra le cellule.<\/p>\n

\"\"<\/p>\n

Figure 2. Rappresentazione della distribuzione dei componenti principali della matrice del biofilm (polisaccaridi, proteine e DNA) tra le cellule che popolano il biofilm[2].<\/em><\/h6>\n

La struttura del biofilm \u00e8 influenzata dall’EPS incluso nella sua matrice, cos\u00ec come da molti altri fattori, come le condizioni idrodinamiche, la concentrazione di nutrienti, la mobilit\u00e0 batterica, la comunicazione intercellulare e gli ioni metallici che possono essere presenti nell’ambiente.<\/p>\n

Alcuni dei componenti principali della matrice del biofilm sono descritti di seguito:<\/p>\n

Esopolisaccaridi<\/h4>\n

I polisaccaridi sono una componente predominante della matrice extracellulare e appaiono ubiquitariamente nei biofilm formati in diversi ambienti: acqua salata, acqua dolce, suoli, colture di laboratorio, ecc.. La maggior parte di essi sono molecole lunghe, lineari o ramificate, con massa molecolare di circa 106 D[3] e sono composti da una miscela di zuccheri neutri e carichi; sono quindi definiti eteropolisaccaridi. Possono anche contenere sostituenti organici o inorganici che influenzano significativamente le loro propriet\u00e0 fisiche e biologiche. Per esempio, uno degli esopolisaccaridi pi\u00f9 comuni \u00e8 l’alginato, composto dagli acidi D-mannuronico e L-glucuronico e prodotto nei biofilm di Pseudomonas aeruginosa<\/em>, uno dei modelli di biofilm pi\u00f9 studiati [4].<\/p>\n

Gli esopolisaccaridi svolgono diversi ruoli essenziali nella formazione del biofilm, generalmente associati alla loro adesione alle superfici e al mantenimento dell’integrit\u00e0 strutturale. La loro natura chimica pu\u00f2 variare a seconda dei microrganismi che li producono, anche se gli esopolisaccaridi trovati nella matrice del biofilm non riflettono necessariamente la distribuzione microbica del biofilm, perch\u00e8 i biofilm a specie mista sono in grado di ospitare cellule incapaci di produrre esopolisaccaridi [5].<\/p>\n

Proteine extracellulari<\/h4>\n

Le proteine presenti nella matrice extracellulare hanno funzioni che permettono la crescita del biofilm e la sopravvivenza delle cellule ospiti, fornendo l’accesso ai nutrienti o regolando l’integrit\u00e0 e la stabilit\u00e0 del biofilm.<\/p>\n

La matrice del biofilm contiene diversi enzimi extracellulari, generalmente associati agli esopolisaccaridi, molti dei quali sono coinvolti nella degradazione dei biopolimeri. La presenza di enzimi che degradano i componenti della matrice extracellulare converte la matrice in un sistema digestivo esterno che degrada i biopolimeri in prodotti a bassa massa molecolare che possono essere assimilati e utilizzati come fonti di energia e carbonio. Per esempio, la degradazione degli esopolisaccaridi \u00e8 favorita principalmente dalle idrolasi e dalle liasi. Questi enzimi possono agire sull’EPS generato dallo stesso batterio che produce l’enzima o sull’EPS di altre specie. Inoltre, la degradazione dell’EPS strutturale gioca un ruolo importante nello sviluppo del biofilm, poich\u00e9 permette la dispersione delle cellule sessili del biofilm, che consente la formazione di nuovi biofilm. Questa dispersione avviene in risposta a cambiamenti ambientali come la carenza di nutrienti o l’improvvisa disponibilit\u00e0 di nutrienti.<\/p>\n

Inoltre, esistono altri enzimi che possono degradare le superfici che ospitano il biofilm, come nel caso degli enzimi redox che contribuiscono alla corrosione microbica [6].<\/p>\n

Le proteine non enzimatiche della matrice, come quelle associate alle pareti cellulari o le lectine (proteine che legano i carboidrati), sono coinvolte nella formazione e nella stabilizzazione della rete di polisaccaridi della matrice e costituiscono un collegamento tra la superficie batterica e l’EPS extracellulare. Queste proteine promuovono la formazione di biofilm in varie specie batteriche e svolgono ruoli come l’adesione a superfici inanimate e alle cellule ospiti [7].<\/p>\n

Infine, le appendici proteiche, come pili, fimbrie e flagelli, possono agire come elementi strutturali attraverso la loro interazione con altri EPS nella matrice del biofilm.<\/p>\n

DNA extracellulare<\/h4>\n

Il DNA extracellulare (eDNA) \u00e8 parte integrante della matrice del biofilm e del suo modo di vivere[8]. Per esempio, \u00e8 stato dimostrato che l’eDNA \u00e8 un componente importante nella matrice dei biofilm di P. aeruginosa<\/em>, nei quali agisce come un connettore intercellulare e, infatti, la presenza della DNAasi inibisce la formazione di tali biofilm[9]. Nei biofilm di altre specie, l’eDNA agisce come adesivo o addirittura come agente antimicrobico, causando la lisi delle cellule attraverso la chelazione dei cationi che stabilizzano i lipopolisaccaridi e la membrana esterna batterica.<\/p>\n

Tensioattivi e lipidi<\/h4>\n

A differenza di polisaccaridi, proteine e DNA, che sono molecole idrofile, ci sono altri EPS con propriet\u00e0 idrofobiche nella matrice del biofilm. Questo carattere idrofobico \u00e8 stato associato a sostituenti metilici e acetilici su polisaccaridi o lipidi, che sono cruciali per l’adesione dei batteri alle superfici idrofobiche.<\/p>\n

Inoltre, altri EPS con capacit\u00e0 tensioattive, come la surfattina, la viscosina e l’emulsano, possono disperdere le sostanze idrofobiche e facilitare la loro disponibilit\u00e0. I biotensioattivi sono stati identificati come fattori che promuovono la formazione iniziale di microcolonie, facilitando la migrazione dei batteri associati alla superficie e la formazione di strutture a forma di fungo, impedendo la colonizzazione dei canali e contribuendo alla dispersione del biofilm.<\/p>\n

Acqua<\/h4>\n

Il componente principale della matrice del biofilm \u00e8 l’acqua. La matrice dell’esopolimero fornisce un ambiente altamente idratato che perde acqua pi\u00f9 lentamente dell’ambiente circostante e quindi protegge le cellule del biofilm dalle fluttuazioni del potenziale idrico. I batteri rispondono attivamente alla perdita di umidit\u00e0 producendo EPS [10]. Inoltre, la matrice esopolimerica pu\u00f2 agire come un filtro molecolare, trattenendo cationi, anioni, componenti apolari e particelle nella fase acquosa. Gli EPS contengono regioni apolari, gruppi con potenziale per la formazioni di legami a idrogeno, gruppi anionici (negli acidi uronici e nelle proteine) e gruppi cationici.<\/p>\n

EPS e propriet\u00e0 meccaniche del biofilm<\/h4>\n

In generale, i biofilm mostrano propriet\u00e0 viscoelastiche. Possono sviluppare sia risposte elastiche reversibili che deformazioni irreversibili, a seconda delle forze che agiscono sulla matrice esopolimerica. Questa capacit\u00e0 suggerisce che i componenti dell’EPS sono collegati da legami fluttuanti caratterizzati da interazioni chimico fisiche deboli, come i legami idrogeno, le forze di Van der Waals e le interazioni elettrostatiche (vedi Figura 2). La reticolazione dei biopolimeri contribuisce alla stabilit\u00e0 della matrice[11]. Inoltre, l’interazione di ioni inorganici multivalenti con l’EPS pu\u00f2 influenzare significativamente le propriet\u00e0 meccaniche dei biofilm. Per esempio, la presenza di Ca2+ aumenta la stabilit\u00e0 meccanica dei biofilm di Pseudomonas aeruginosa<\/em>, a causa della reticolazione con le molecole polianioniche di alginato[9].<\/p>\n

In conclusione, la matrice del biofilm batterico \u00e8 un ambiente estremamente complesso che permette alle cellule microbiche di vivere in modo completamente diverso rispetto alle cellule allo stato planctonico. Le sostanze esopolimeriche (EPS) sono essenziali per la formazione del biofilm e la loro variet\u00e0 fornisce diverse funzioni che permettono l’espansione e la sopravvivenza delle cellule nel biofilm proteggendole dalle aggressioni esterne. La complessit\u00e0 della matrice del biofilm e il livello di protezione che questa forma di vita fornisce ai microrganismi fanno s\u00ec che la sua formazione rappresenti un rischio significativo per la sicurezza alimentare e che il controllo dei biofilm richieda l’applicazione di procedure igieniche specifiche e l’uso di strumenti specifici.<\/p>\n

 <\/p>\n

Bibliografia<\/h2>\n

[1] Chmielewski R.A.N., Frank J.F. (2003) Biofilm formation and control in food processing facilities. Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety<\/em>\u00a02<\/strong>, 22-32.<\/p>\n

[2] Flemming H.C., Wingender J. (2010) The biofilm matrix.\u00a0Nature Reviews<\/em>\u00a08<\/strong>, 623-633.<\/p>\n

[3] Wingender J., Strathmann M., Rode A., Leis A., Flemming H.C. (2001) Isolation and biochemical characterization of extracellular polymeric substances from\u00a0Pseudomonas aeruginosa<\/em>.\u00a0Methods in Enzymology<\/em>\u00a0336<\/strong>, 302-314.<\/p>\n

[4] Ryder C., Byrd M., Wozniak D.J. (2007) Role of exopolysaccharides in\u00a0Pseudomonas aeruginosa<\/em>biofilm development.\u00a0Current Opinion in Microbiology<\/em>\u00a010<\/strong>, 644-648.<\/p>\n

[5] Sillman L., Sutherland I.W., Jonse M.V. (1999) The role of exopolysaccharides in dual species biofilm development.\u00a0Journal of Applied Microbiology<\/em>\u00a085<\/strong>, S13-S18.<\/p>\n

[6] Busalmen J.P., V\u00e1zquez M., de S\u00e1nchez S.R. (2002) New evidences on the catalase mechanism of microbial corrosion.\u00a0Electrochimica Acta<\/em>\u00a047<\/strong>, 1857-1865.<\/p>\n

[7] Lasa I., Penad\u00e9s J.R. (2006) Bap: a family of surface proteins involved in biofilm formation. Research in Microbiology<\/em>\u00a0157<\/strong>, 99-107.<\/p>\n

[8] Wingender J., Neu T., Flemming H.C. (1999) En\u00a0Microbial Extracellular Polymeric Substances<\/em>\u00a01-19 (Springer, Heidelberg).<\/p>\n

[9] Whitchurch C.B., Tolker-Nielsen T., Ragas P.S., Mattick J.S. (2002) Extracellular DNA required for bacterial biofilm formation.\u00a0Science<\/em>\u00a0295<\/strong>, 1487.<\/p>\n

[10] Roberson E.B., Firestone M.K. (1992) Relationship between desiccation and exopolysaccharide production in a soil\u00a0Pseudomonas<\/em>\u00a0sp.\u00a0\u00a0Applied Environmental Microbiology<\/em>\u00a058<\/strong>, 1284-1291.<\/p>\n

[11] K\u00f6rstgens V., Flemming H.C., Wingender J., Borchard W. (2001) Influence of calcium ions on the mechanical properties of a model biofilm of mucoid\u00a0Pseudomonas aeruginosa<\/em>.\u00a0Water Science and Technology<\/em>\u00a043<\/strong>, 49-57.<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

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