{"id":19737,"date":"2015-03-10T09:38:19","date_gmt":"2015-03-10T09:38:19","guid":{"rendered":"http:\/\/www.betelgeux.es\/blog\/?p=48"},"modified":"2023-08-23T10:20:14","modified_gmt":"2023-08-23T10:20:14","slug":"componentes-y-funciones-de-la-matriz-de-los-biofilms-bacterianos-2","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/www.christeyns.com\/es-es\/componentes-y-funciones-de-la-matriz-de-los-biofilms-bacterianos-2\/","title":{"rendered":"Componentes y funciones de la matriz de los biofilms bacterianos"},"content":{"rendered":"

Una de las mayores preocupaciones en materia de higiene en la industria alimentaria es la formaci\u00f3n de biofilms bacterianos. Los biofilms son agrupaciones de microorganismos que se acumulan en una interfase s\u00f3lido-l\u00edquido y que se encuentran rodeados de una matriz mucilaginosa[1]<\/sup>. La matriz del biofilm es el material extracelular, producido en su mayor\u00eda por los propios microorganismos, en el que se encuentran embebidas las c\u00e9lulas del biofilm y consiste en un conglomerado de diferentes tipos de biopol\u00edmeros \u2013 conocidos como Sustancias Polim\u00e9ricas Extracelulares (EPS) \u2013 que forman el soporte para la estructura tridimensional del biofilm. La formaci\u00f3n de biofilms permite a las c\u00e9lulas una forma de vida completamente diferente del estado planct\u00f3nico, protegi\u00e9ndolas de entornos adversos y facilitando su supervivencia.<\/p>\n

La formaci\u00f3n de biofilms sobre las superficies sigue un proceso secuencial representado en la Figura 1, y que se inicia con la adhesi\u00f3n de c\u00e9lulas a la superficie. Esto da lugar a la formaci\u00f3n de microcolonias, que induce a las c\u00e9lulas agrupadas a cambios fenot\u00edpicos mediante los cuales dichas c\u00e9lulas se adaptan al nuevo entorno y comienzan a producir EPS para formar la matriz del biofilm y hacerlo crecer. El biofilm maduro presenta una estructura que se extiende perpendicularmente a la superficie, muchas veces con forma de champi\u00f1\u00f3n, y que presenta canales por los que puede circular el agua.<\/p>\n

\"Tabla_1_Biofilm_g\"<\/a><\/p>\n

Figura <\/em>1. Etapas de la\u00a0 formaci\u00f3n de un biofilm maduro sobre una superficie.<\/em><\/h6>\n

La matriz del biofilm retiene a las c\u00e9lulas y las mantiene pr\u00f3ximas entre s\u00ed, permitiendo un elevado grado de interacci\u00f3n, incluida la comunicaci\u00f3n intercelular y la formaci\u00f3n de microconsorcios sinerg\u00edsticos. La matriz protege adem\u00e1s a los organismos frente a la desecaci\u00f3n, oxidantes, biocidas, algunos antibi\u00f3ticos y cationes met\u00e1licos, radiaci\u00f3n ultravioleta y defensas inmunes. Sin embargo, las c\u00e9lulas del biofilm no est\u00e1n completamente inmovilizadas, sino que pueden moverse en el interior del biofilm y desprenderse del mismo.<\/p>\n

Existe una gran variedad de EPS que pueden formar la matriz de biofilms, dependiendo de los microorganismos presentes, las fuerzas de cizalla experimentadas durante su formaci\u00f3n, la temperatura y la disponibilidad de nutrientes. En general, los componentes mayoritarios de la matriz del biofilm son agua, polisac\u00e1ridos,\u00a0 prote\u00ednas, \u00e1cidos nucleicos, l\u00edpidos y otros biopol\u00edmeros. La Figura 2 representa de forma esquem\u00e1tica la variedad de EPS que conforman la matriz del biofilm y c\u00f3mo \u00e9stas se distribuyen entre las c\u00e9lulas del mismo.<\/p>\n

\"Tabla_2-biofilm\"<\/a><\/p>\n

Figura <\/em>2. Representaci\u00f3n de la distribuci\u00f3n de los componentes mayoritarios de la matriz del biofilm (polisac\u00e1ridos, prote\u00ednas y ADN) entre las c\u00e9lulas que habitan el biofilm <\/em>[2]<\/em><\/strong>.<\/em><\/h6>\n

La estructura del biofilm est\u00e1 influenciada por las EPS que conforman su matriz, as\u00ed como por otros muchos factores, como las condiciones hidrodin\u00e1micas, concentraci\u00f3n de nutrientes, movilidad bacteriana y comunicaci\u00f3n intercelular y los iones met\u00e1licos que puedan existir en el medio.<\/p>\n

A continuaci\u00f3n se describen algunos de los componentes mayoritarios de la matriz del biofilm:<\/p>\n

Exopolisac\u00e1ridos<\/h3>\n

Los polisac\u00e1ridos constituyen una fracci\u00f3n mayoritaria de la matriz extracelular, y aparecen de forma ubicua en biofilms formados en distintos entornos: agua salada, agua dulce, suelos, infecciones en humanos, cultivos de laboratorio, etc. La mayor\u00eda son mol\u00e9culas largas, lineales o ramificadas, con masa molecular alrededor de 106 D[3]<\/sup> y consisten en una mezcla de az\u00facares neutros y cargados, de forma que son heteropolisac\u00e1ridos. Pueden contener adem\u00e1s sustituyentes org\u00e1nicos o inorg\u00e1nicos que afectan de forma significativa a sus propiedades f\u00edsicas y biol\u00f3gicas. Por ejemplo, uno de los exopolisac\u00e1ridos m\u00e1s habituales es el alginato, constituido por los \u00e1cidos D-man\u00farico y L-gulur\u00f3nico y producido en biofilms de Pseudomona aeruginosa<\/em>, <\/sup>uno de los modelos de biofilm m\u00e1s estudiados[4]<\/sup>.<\/p>\n

Los exopolisac\u00e1ridos cumplen diversas funciones esenciales para la formaci\u00f3n de biofilms, generalmente asociadas a su adhesi\u00f3n a superficies y al mantenimiento de la integridad estructural. Su naturaleza qu\u00edmica puede variar en funci\u00f3n de los microorganismos que los producen, aunque los exopolisac\u00e1ridos encontrados en la matriz del biofilm no necesariamente reflejan la distribuci\u00f3n microbiana del biofilm, debido a que en biofilms de especies mixtas pueden alojarse c\u00e9lulas incapaces de producir exopolisac\u00e1ridos[5]<\/sup>.<\/p>\n

Prote\u00ednas extracelulares<\/h3>\n

Las prote\u00ednas presentes en la matriz extracelular poseen funciones que permiten el crecimiento del biofilm y la supervivencia de las c\u00e9lulas alojadas mediante el acceso a nutrientes o la regulaci\u00f3n de la integridad y la estabilidad del biofilm.<\/p>\n

La matriz del biofilm contiene diversas enzimas extracelulares, generalmente asociadas a exopolisac\u00e1ridos, muchas de las cuales est\u00e1n implicadas en la degradaci\u00f3n de biopol\u00edmeros. La presencia de enzimas que degradan componentes de la matrix extracelular convierte a dicha matriz en un sistema digestivo externo que degrada biopol\u00edmeros a productos de baja masa molecular que pueden ser asimilados y utilizados como fuentes de energ\u00eda y carbono. Por ejemplo, la degradaci\u00f3n de los exopolisac\u00e1ridos se debe fundamentalmente a hidrolasas y liasas. Estas enzimas pueden actuar sobre EPS producidas por la misma bacteria que produce el enzima o sobre EPS procedente de otras especies. Asimismo, la degradaci\u00f3n de EPS estructurales cumple una funci\u00f3n importante en el desarrollo del biofilm, ya que permite la dispersi\u00f3n de\u00a0 c\u00e9lulas s\u00e9siles de biofilms, lo que permite la formaci\u00f3n de nuevos biofilms. Esta dispersi\u00f3n ocurre como respuesta a cambios ambientales tales como escasez de nutrientes o disponibilidad s\u00fabita de nutrientes.<\/p>\n

Adicionalmente, otras enzimas pueden incluso degradar las superficies que alojan el biofilm, como es el caso de enzimas redox que contribuyen a la corrosi\u00f3n microbiana[6]<\/sup>.<\/p>\n

Las prote\u00ednas no enzim\u00e1ticas de la matriz, tales como las asociadas a las paredes celulares o las lectinas (prote\u00ednas de uni\u00f3n de carbohidratos), est\u00e1n implicadas en la formaci\u00f3n y estabilizaci\u00f3n de la red de polisac\u00e1ridos de la matriz y constituyen un enlace entre la superficie bacteriana y las EPS extracelulares. Estas prote\u00ednas promueven la formaci\u00f3n de biofilms en diversas especies bacterianas y juegan papeles como la adhesi\u00f3n a superficies inanimadas y c\u00e9lulas hu\u00e9sped[7]<\/sup>.<\/p>\n

Finalmente, los ap\u00e9ndices proteicos, tales como pili, fimbrias y flagelos, pueden tambi\u00e9n actuar como elementos estructurales mediante su interacci\u00f3n con otras EPS de la matriz del biofilm.<\/p>\n

ADN extracelular<\/h3>\n

El ADN extracelular (eADN) constituye una parte integral de la matriz del biofilm y de su modo de vida[8]. <\/sup>Por ejemplo, se ha comprobado que el eADN es un componente mayoritario en la matriz de biofilms de P. aeruginosa<\/em>, donde act\u00faa como conector intercelular, y de hecho la presencia de DNAasa inhibe la formaci\u00f3n de dichos biofilms[9]<\/sup>. En biofilms de otras especies, eADN act\u00faa como adhesivo o incluso como antimicrobiano, causando lisis celular mediante la quelaci\u00f3n de cationes que estabilizan lipopolisac\u00e1ridos y la membrana externa bacteriana.<\/p>\n

Tensioactivos y l\u00edpidos<\/h3>\n

A diferencia de polisac\u00e1ridos, prote\u00ednas y ADN, que son mol\u00e9culas hidrof\u00edlicas, existen en la matriz del biofilm otras EPS con propiedades hidrof\u00f3bicas. Este car\u00e1cter hidrof\u00f3bico ha sido asociado a sustituyentes metilo y acetilo en polisac\u00e1ridos o a l\u00edpidos, que son cruciales para la adherencia de las bacterias a superficies hidr\u00f3fobas.<\/p>\n

Adem\u00e1s, otras EPS con capacidad tensioactiva, como surfactina, viscosina y emulsan, pueden dispersar sustancias hidrof\u00f3bicas y facilitar su disponibilidad. Los biotensioactivos han sido identificados como factores que promueven la formaci\u00f3n inicial de microcolonias, facilitando la migraci\u00f3n de bacterias asociadas a la superficie y la formaci\u00f3n de estructuras con forma de champi\u00f1\u00f3n, previniendo la colonizaci\u00f3n de canales y contribuyendo a la dispersi\u00f3n del biofilm.<\/p>\n

Agua<\/h3>\n

El componente mayoritario de la matriz del biofilm es agua. La matriz exopolim\u00e9rica proporciona un entorno altamente hidratado que pierde agua m\u00e1s lentamente que su entorno y por lo tanto protege a las c\u00e9lulas del biofilm frente a fluctuaciones en el potencial de agua. Las bacterias responden de forma activa a la desecaci\u00f3n produciendo EPS[10]<\/sup>. Adem\u00e1s, la matriz exopolim\u00e9rica puede actuar como un filtro molecular, reteniendo cationes, aniones, componentes apolares y part\u00edculas en la fase acuosa. Las EPS contienen regiones apolares, grupos con potencial para la formaci\u00f3n de puentes de hidr\u00f3geno, grupos ani\u00f3nicos (en \u00e1cidos ur\u00f3nicos y prote\u00ednas) y grupos cati\u00f3nicos (en amino az\u00facares).<\/p>\n

EPS y las propiedades mec\u00e1nicas del biofilm<\/h3>\n

En general, los biofilms muestran propiedades viscoel\u00e1sticas. Pueden experimentar tanto respuestas el\u00e1sticas reversibles como deformaciones irreversibles, dependiendo en las fuerzas que act\u00faan sobre la matriz exopolim\u00e9rica.\u00a0 Este hecho sugiere que existen puntos de uni\u00f3n fluctuantes entre componentes EPS que permanecen unidos mediante interacciones f\u00edsico qu\u00edmicas d\u00e9biles como puentes de hidr\u00f3geno, fuerzas de van der Waals e interacciones electrost\u00e1ticas (ver Figura 2). El entrecruzamiento de biopol\u00edmeros contribuye a la estabilidad de la matriz[11]<\/sup>. Asimismo, la interacci\u00f3n de iones inorg\u00e1nicos multivalentes con EPS puede influir de forma significativa en las propiedades mec\u00e1nicas de los biofilms. Por ejemplo, la presencia de Ca2+<\/sup> incrementa la estabilidad mec\u00e1nica de los biofilms de Pseudomonas aeruginosa<\/em>, debido al entrecruzamiento de mol\u00e9culas poliani\u00f3nicas de alginato[9]<\/sup>.<\/p>\n

En conclusi\u00f3n, la matriz del biofilm bacteriano es un entorno extremadamente complejo que posibilita a las c\u00e9lulas alojadas una forma de vida completamente diferente a la del estado planct\u00f3nico. Las sustancias exopolim\u00e9ricas (EPS) son esenciales para la formaci\u00f3n de biofilms y su variedad proporciona diversas funciones que posibilitan la supervivencia de las c\u00e9lulas en el biofilm frente a agresiones externas y su expansi\u00f3n. La complejidad de la matriz del biofilm y el nivel de protecci\u00f3n que esta forma de vida proporciona a los microorganismos hacen que su formaci\u00f3n suponga un importante riesgo para la seguridad de los alimentos y que el control de biofilms requiera de la aplicaci\u00f3n de procedimientos de higiene espec\u00edficos y el uso de herramientas especializadas.<\/p>\n

Bibliograf\u00eda<\/h2>\n

[1] Chmielewski R.A.N., Frank J.F. (2003) Biofilm formation and control in food processing facilities. Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety<\/em> 2<\/strong>, 22-32.<\/span><\/p>\n

[2] Flemming H.C., Wingender J. (2010) The biofilm matrix. Nature Reviews<\/em> 8<\/strong>, 623-633.<\/span><\/p>\n

[3] Wingender J., Strathmann M., Rode A., Leis A., Flemming H.C. (2001) Isolation and biochemical characterization of extracellular polymeric substances from Pseudomonas aeruginosa<\/em>. Methods in Enzymology<\/em> 336<\/strong>, 302-314.<\/span><\/p>\n

[4] Ryder C., Byrd M., Wozniak D.J. (2007) Role of exopolysaccharides in Pseudomonas aeruginosa<\/em> biofilm development. Current Opinion in Microbiology<\/em> 10<\/strong>, 644-648.<\/span><\/p>\n

[5] Sillman L., Sutherland I.W., Jonse M.V. (1999) The role of exopolysaccharides in dual species biofilm development. Journal of Applied Microbiology<\/em> 85<\/strong>, S13-S18.<\/span><\/p>\n

[6] Busalmen J.P., V\u00e1zquez M., de S\u00e1nchez S.R. (2002) New evidences on the catalase mechanism of microbial corrosion. Electrochimica Acta<\/em> 47<\/strong>, 1857-1865.<\/span><\/p>\n

[7] Lasa I., Penad\u00e9s J.R. (2006) Bap: a family of surface proteins involved in biofilm formation. Research in Microbiology<\/em> 157<\/strong>, 99-107.<\/span><\/p>\n

[8] Wingender J., Neu T., Flemming H.C. (1999) En Microbial Extracellular Polymeric Substances<\/em> 1-19 (Springer, Heidelberg).<\/span><\/p>\n

[9] Whitchurch C.B., Tolker-Nielsen T., Ragas P.S., Mattick J.S. (2002) Extracellular DNA required for bacterial biofilm formation. Science<\/em> 295<\/strong>, 1487.<\/span><\/p>\n

[10] Roberson E.B., Firestone M.K. (1992) Relationship between dessication and exopolysaccharide production in a soil Pseudomonas<\/em> sp. \u00a0Applied Environmental Microbiology<\/em> 58<\/strong>, 1284-1291.<\/span><\/p>\n

[11] K\u00f6rstgens V., Flemming H.C., Wingender J., Borchard W. (2001) Influence of calcium ions on the mechanical properties of a model biofilm of mucoid Pseudomonas aeruginosa<\/em>. Water Science and Technology<\/em> 43<\/strong>, 49-57.<\/span><\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

Una de las mayores preocupaciones en materia de higiene en la industria alimentaria es la formaci\u00f3n de biofilms bacterianos. Los biofilms son agrupaciones de microorganismos que se acumulan en una interfase s\u00f3lido-l\u00edquido y que se encuentran rodeados de una matriz mucilaginosa[1]. 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